однако нет убедительных доказательств того, что целенаправленное инструментальное поведение встречается у первых позвоночных (рептилий, земноводных, рыб). Некоторые ученые заявляют, что наблюдали целенаправленное инструментальное обучение у беспозвоночных, но все эти примеры главным образом предполагают измененное врожденное поведение, а не приобретение нового поведения исходя из ценности его последствий. По-настоящему веские доказательства целенаправленного поведения собраны только для млекопитающих и птиц.
Этот вывод совершенно не исключает вероятности того, что некоторая форма мышления однажды может быть обнаружена у первичноротых беспозвоночных. Однако даже если таковая существует, она, скорее всего, все равно не сравнится с мышлением позвоночных, поскольку (по крайней мере, пока) только млекопитающие и некоторые птицы демонстрируют способность использовать внутренние представления о целях, позволяющие им гибко реагировать на меняющуюся окружающую ситуацию. Если такая способность присутствует у первичноротых, но отсутствует у рыб, земноводных и рептилий, маловероятно, что способность первичноротых лежит в основе поведенческой гибкости млекопитающих и птиц.
Почему у некоторых животных присутствуют два типа инструментальных реакций? Другими словами, зачем формировать привычки, если эволюционно у вас выработалась способность гибко реагировать на изменения? Кому нужны все эти сложности с возвратом к более примитивному и жесткому способу реагировать? В своей книге «Эволюция систем памяти» Элизабет Мюррей, Стивен Уайз и Ким Грэм предполагают, что на самом деле два типа поведения просто дополняют друг друга. Привычки хорошо работают в условиях стабильной окружающей среды и постоянного наличия ресурсов, но когда среда изменчива, а наличие ресурсов менее предсказуемо, хорошо обладать способностью реагировать гибко на основе тех возможностей, которые присутствуют в данный момент и способны удовлетворить текущие потребности, независимо от того, как вы действовали недавно в аналогичной ситуации.
Один из основных способов использования внутренних представлений сформировался у животных посредством инструментального обучения в повседневной жизни; он применяется для распознавания объектов. Восприятие значимого стимула требует интерпретации информации, полученной от органов чувств, на основе хранящихся в памяти шаблонов. Эти шаблоны создаются за счет усиления исходов стимулов и вызываются из памяти, когда животное ищет пищу или воду или стремится избежать вреда.
Размышляя о других заявлениях относительно наличия у животных мышления, полезно вспомнить о противопоставлении привычки действию. Существует, например, большой объем работ, посвященных так называемому высшему мышлению беспозвоночных. Особенно впечатляют те исследования, в которых делается вывод о способности беспозвоночных формировать понятия и использовать их в ситуациях, когда нужно сделать поведенческий выбор. Однако Мартин Джуфра, ведущий автор большого исследования, посвященного концептуальному поведению у пчел, позже высказывал мысль, что таким поведением могут считаться простые базовые (чисто ассоциативные) объяснения. Этот вывод согласуется и с результатами других исследований, доказывающими, что в основе предполагаемых высших когнитивных форм обучения у этих организмов лежит тот же контур, который отвечает за простое некогнитивное обучение, использующее чистые ассоциации.
Таким образом, нам остается сделать вывод, что хоть многие животные и обладают мышлением, способность использовать представления о целях для того, чтобы гибко реагировать на изменения окружающей среды, значительно ограничена и отчетливо проявляется только у млекопитающих и (в определенной степени) птиц. Если это утверждение верно, оно существенным образом влияет на наше понимание направления эволюции позвоночных.
Глава 44
Эволюция поведенческой гибкости
О целенаправленном инструментальном научении иногда говорят с точки зрения естественного отбора на уровне личности. Другими словами, научение путем проб и ошибок расширяет способность организмов к выживанию и размножению посредством отбора адаптивного поведения для каждого животного, по аналогии с тем, как естественный отбор расширяет эти способности для вида в целом посредством генетического отбора адаптивных черт строения тела.
Выработка поведения происходит в тех новых ситуациях, исход которых был благоприятным и привел, например, к получению еды или питья в тот момент, когда запасы энергии или жидкости в организме были на исходе или когда животному, столкнувшемуся с опасностью, удалось избежать боли или другого вреда. Тот факт, что поведение может быть необоснованным (то есть не иметь непосредственной связи с целью), является ключевым фактором поведенческой гибкости.
Обычно феномен выработки поведения, которое достигает таких целей, объясняют наличием эмоциональных последствий. Об этом говорил и Дарвин, когда предположил, что эмоциональные психические состояния, которые возникают, если выживание животного под вопросом, помогают определить действия, необходимые для выживания. Торндайк превратил это предположение в принцип формального научения, который назвал законом эффекта, и подчеркнул, что поведение, ведущее к удовлетворению (получению удовольствия), повторяется, а то, что к удовлетворению не ведет (причиняет боль), – нет.
И Дарвин, и Торндайк исходили из древней идеи гедонизма, согласно которой главными движущими силами поведения являются получение удовольствия и избегание боли. В рамках закона эффекта доставляющие удовольствие или боль стимулы превратились в награды и наказания. Поскольку эти термины несут в себе субъективную эмоциональную составляющую, бихевиористы предложили использовать понятие «подкрепители», с помощью которого следует описывать объективные события, повышающие вероятность повторяемости поведения в аналогичной ситуации в будущем (таблица 44.1).
Таблица 44.1. Гедонистический (удовольствие) в сравнении с негедонистическим (подкрепление)
Объяснение выработки инструментального условного рефлекса и роли дофамина в каждом из них
Дарвин понимал, что эмоциональная эволюция должна была проходить посредством воздействия естественного отбора на мозг. Теория триединого мозга Маклина и модель эволюции мозга Эдингера конкретизировали эту догадку. Маклин считал, что благодаря эволюции лимбической системы у млекопитающих появилась способность испытывать эмоции и формировать реакции, связанные с этими чувствами.
Незадолго до того, как Маклин представил свою теорию о лимбической системе, Джеймс Олдс и Питер Милнер выяснили, что у крыс могут вырабатываться произвольные реакции – такие, как нажатие на рычаг, – если, например, ударом тока стимулируют определенную зону мозга (чаще – участки лимбической системы (миндалевидное тело, гипоталамус)) или пути, проводящие к этим участкам такие вещества, как дофамин. Первоначально свои изыскания они описывали определением психологической основы бихевиористского принципа подкрепления, однако Олдс вскоре пошел другим путем. Когда интерес к бихевиоризму начал ослабевать, Олдс опубликовал статью «Центры удовольствий головного мозга», в которой подкрепители снова превратились в гедонистическую награду, основанную на удовольствии. Так удовольствие опять стало объяснением поведенческой гибкости. Впоследствии Рой Уайз предложил идею, согласно которой в основе удовольствия лежит дофамин, который связан как с собственно удовольствием, так и с его подкреплением (см. таблицу 44.1).
В своей чистой форме гедонистические состояния связаны с рецепторами органов чувств, которые распознают отдельные виды стимулов. Например, когда кожа распознает раздражение или повреждение, мы испытываем боль. Детекторы нашей кожи определяют стимулы, которые мы воспринимаем как доставляющие удовольствие, – такие, как легкие прикосновения к спине, рукам, шее или гениталиям, а рецепторы во рту и в носу распознают химические вещества, которые запомнены как приятные или неприятные вкусы и
